Harta: lobii și rinencefalul
Fiecare emisferă are, după nomenclatura UMN, un lob frontal rostral, un lob occipital caudal, un lob temporal lateral, slab dezvoltat la câine, și un lob parietal prost delimitat; aria motorie primară stă în jurul șanțului cruciat, iar cea somatosenzorială sub șanțul coronal. Partea ventrală, veche, a emisferei este rinencefalul, „creierul nasului”: bulbul olfactiv, pedunculul și tractul olfactiv lateral, lobul piriform, despărțite de neocortex prin șanțul rinal lateral. În spate stau cerebelul și trunchiul cerebral; dedesubt, hipofiza. Alte atlase, de exemplu cel cortical al lui Johnson (2020), împart cortexul în șapte regiuni; desenul atlasului urmează UMN.
Bulbul olfactiv și pedunculul
Bulbul olfactiv primește nervii olfactivi prin lama ciuruită și stă sub lobii frontali; pedunculul olfactiv este țesutul care îl prinde de creier. În glomeruli, axonii receptorilor fac sinapsă cu celulele mitrale, aproximativ 1.000 de axoni pe un neuron de ordinul al doilea (Jenkins 2018); bulbul face prima filtrare și discriminare a mirosurilor. Din peduncul pleacă striile olfactive: cea laterală, calea olfacției conștiente, spre lobul piriform; cea medială, spre sept, pentru reacția emoțională. La câine, bulbul are cam 0,31 % din volumul creierului, lat de 10,8 mm, iar bulbul, tractul și striile măsoară împreună 48 mm, 72 % din lungimea emisferei, pe cinci creiere fixate (Kavoi și Hassanali 2011). Atlasul nu transformă proporțiile în „de X ori mai mult decât omul”.
Lobul piriform: ce miros e acesta
Lobul piriform este paleocortexul rinencefalului, sub șanțul rinal lateral, cu o parte rostrală plată și una caudală umflată; UMN îl leagă de olfacția conștientă. Jia și colab. (2014) au scanat fMRI șase labradori cărora le-au livrat un amestec de patru odorante: bulbul olfactiv și lobii piriformi s-au activat atât la câinii treji, cât și la cei anesteziați, iar la concentrație mai mare activările au fost mai întinse și bilaterale. Autorii cer prudență până la replicare: câinii nu erau dresați pe acei odoranți, iar semnalul fMRI nu e activitate electrică.
Amigdala: ce valoare are mirosul
Amigdala este o colecție de nuclei în adâncime, sub lobul piriform, implicată în procesarea și memorarea emoțiilor, mai ales a celor de frică. Prichard și colab. (2020) au scanat 18 câini de companie, treji, după ce un miros fusese asociat cu hot dog și altul cu nimic: amigdala a fost singura regiune care a deosebit robust mirosul recompensat, pe cel nerecompensat și amestecul lor, iar amestecul a semănat cu mirosul „fără recompensă”, ca și cum ar fi fost un miros nou. Un clasificator a recunoscut tipul de miros din activitatea amigdalei, a cortexului piriform și a cingulatului posterior, modest (F1 ponderat 0,44). Limite spuse de autori: un singur amestec, câini neantrenați la detecție, fără test comportamental; activările pot indexa doar cât de important e un miros.
Cortexul entorinal și hipocampul: memoria
După sinteza lui Kokocińska-Kusiak (2021), cortexul olfactiv, cu ariile anterioară, piriformă, periamigdaloidă și entorinală, trimite semnalul mai departe: primele trei spre cortexul frontal și talamus, iar cortexul entorinal spre formațiunea hipocampică, implicată în recunoașterea din memorie a mirosurilor. Hipocampul începe în adâncime, sub lobul piriform, și este esențial pentru amintirile noi, inclusiv cele spațiale. Andrews și colab. (2022) au descris, prin tractografie la 23 de câini și disecție pe două creiere, un tract olfactiv-entorinal, din bulb prin mijlocul pedunculului până în cortexul entorinal, și un tract olfactiv-limbic; legătura lor cu memoria și emoția vine din literatura altor specii, nu dintr-o demonstrație la câine.
Cortexul frontal și talamusul: decizia
Polul frontal, cortexul prefrontal, este asociat cu planificarea și executarea acțiunilor dirijate; talamusul este structura despre care „se presupune” că stabilește pragul de detecție (Kokocińska 2021). La Jia (2014), cortexul frontal medial, superior și orbital și cerebelul s-au activat mai ales la câinii conștienți: la cei anesteziați, care nu pot adulmeca, stimulul nu ajunge în structurile cognitive. Cerebelul a răspuns și la concentrația mirosului; autorii îl leagă de controlul adulmecării și de pragul de detecție, iar Berns (2015) îl numește un candidat probabil pentru „centrul” adulmecatului, încă necunoscut.
Nucleul caudat: mirosul omului cunoscut
Nucleul caudat, nucleu bazal din adâncime, participă la circuitele mișcării voluntare și, în studiile fMRI, răspunde la stimulii cu valoare de recompensă. Berns, Brooks și Spivak (2015) au scanat 12 câini treji, nesedați, cu cinci mirosuri pe tifon: al lor, al unui om familiar din casă care nu era conductorul, al unui om străin, al unui câine familiar și al unuia străin. Bulbul/pedunculul a reacționat la fel la toate; caudatul a răspuns cel mai puternic la omul familiar, mai mult decât la omul străin și decât la câinele familiar. Autorii spun că nu pot deduce o emoție dintr-o singură activare și că nu pot exclude mâncarea sau joaca drept explicație; cu 12 subiecți, analiza pe tot creierul e exploratorie.
Cele cinci tracturi și lobul occipital
Andrews și colab. (2022) au urmărit substanța albă care pleacă din bulb la 23 de câini mezaticefali, sub anestezie generală, pe un RMN de 3 T, și au confirmat prin disecție Klingler: cinci tracturi, spre lobul piriform, spre sistemul limbic, spre cortexul entorinal, un tract ventral până în trunchiul cerebral și unul mare, nou, între bulb și cortexul occipital, „prima documentare a unei legături directe bulb–occipital la orice specie”. Autorii propun o „autostradă” între miros și văz, dar scriu că inferențele funcționale sunt limitate, că electrofiziologia la câine este săracă și că tractografia are artefacte. Pe teren, câinele îmbină mirosul cu văzul și cu memoria locului; cum exact, rămâne de cercetat.
Ce vezi pe teren
Mirosul-țintă, luat din proba de miros, trece prin lobul piriform și prin amigdală înainte ca lobul frontal să „decidă” încotro: tu vezi decizia, nu drumul. Când câinele se luminează la mirosul omului lui, caudatul e zona care a răspuns la fMRI. Când, după alergătură, nu mai lucrează, problema e în nas, nu în creier: nu poate gâfâi și adulmeca deodată. Toate studiile de mai sus sunt pe 6-23 de câini, iar atlasul nu e instrument de diagnostic; pentru bolile creierului, mergi la medicul veterinar.